راسته های مهم قارچ های بیماریزا ۲

نفوذ قارچهای سیاهک به گیاهان میزبان:

با اینکه در بعضی قارچهای سیاهک میسلیومهای اولیه قادرند گیاهان میزبان راآلوده کنند، به طورکلی به نظر می رسد بازیدیوسپور و اسپوریدیهای ثانویه اولین عوامل آلودگی هستند و لذا بیشترین اهمیت را دارند. اندازه کوچک و انتقال طبیعی بازیدیوسپورها و اسپوریدیها مطالعات جریان نفوذ را مشکل نموده است و لذا جزئیات نسبتا کمی از اهمیت این حادثه دانسته شده است. با اینکه جنسهای زیادی در مورد چگونگی داخل شدن قارچهای سیاهک به درون میزبان وجود دارد، بسیاری از این اخبار در تضاد هستند و تعداد کمی با میکروسکپ الکترونی و نوری پیشرفته تائید می شوند و در نتیجه خیلی مطالب برای یادگیری جنبه های زیست شناسی راسته Ustilaginales باقی مانده است.

در مورد سیاهک هندی گندم به وسیله T.indica شواهد قوی تهیه شده است به گونه ای که جوانه زنی اسپوریدی ثانویه از طریق روزنه های استومات روی پوشینه (گلوم و گلومل) داخل میزبان می شود.

خانواده یوستیلاجیناسه (Ustilaginaceae) :

اعضای این خانواده میسلیوم اولیه بند تولید می کنند و بازیدیوسپورهای جانبی و هم انتهایی تشکیل می شود. میسلیوم اولیه از تلیوسپورها که بزودی پس از تشکیل و فقط بعد از یک دوره خواب جوانه می زنند به دست می آیند. در بعضی گونه ها میوزها در تلیوسپور وقوع می یابد و هسته به طرف میسلیومهای اولیه حرکت می کند و جداره ها سلولها را از هم جدا می کند و میسلیومها چند سلولی و چند هسته ای می گردند.

خانواده Ustilaginaceae شامل تعدادی گونه مهم اقتصادی است و برای مثال گونه Ustilago avenae عامل سیاهک آشکار یولاف، گونه U.nuda عامل سیاهک آشکار جو، گونه U.tritici عامل سیاهک آشکار گندم و گونه U.maydis عامل بیماری سیاهک ذرت می باشد. علاوه بر اهمیت اقتصادی گونه ها، بعنوان عوامل قابل استفاده در تجزیه آزمایشی و آزمایشگاههای ژنتیکی به کار می روند. مراحل جور هسته و هاپلوئید گونه U.maydis به راحتی در محیط کشت ساده و اراضی کشت رشد می کنند. با تلقیح برگهای جوان به وسیله اسپوریدی ممکن است کمتر از دو هفته تلیوسپورها به دست آیند و تلیوسپورها قابل جداسازی خواهند بود.

بیماری سیاهک ذرت به وسیله تولید انواع گالها در اندازه های مختلف تشریح می شود. عامل بیمارگر در نهایت تلیوسپورهای سیاه و پودری تولید می کند. هنگامی که جنین آلوده می شود بیشتر خسارت روی میزبان انجام می شود، معمولا آلودگی در خوشه، کاکل، برگهای جوان ریشه های میزبان ایجاد می شود.

خانواده تیلشیاسه (Tilletiaceae) :

روش جوانه زنی اعضای این خانواده با آنچه در خانواده Ustilaginaceae رخ می دهد متفاوت می باشد.

از اعضای شناخته شده خوب در این خانواده جنس Urocystis می باشد. گونه های این جنس اسپورهای توپی دائمی دارند و لایه بیرونی در سلولهای سترون خواهند داشت و با یک یا چند تلیوسپور احاطه می گردند. گونه U.cepulae عمومی است و بعضی مواقع عامل بیماری در پیازها می باشد، جنس Entorrhiza وابسته به خانواده Tilletiaceae بوده ولی خیلی کوچک است. اعضای این جنس در خانواده های Cyperaceae , Juncaecceae آلودگی ریشه ایجاد می کنند. تنها ظهور بیماری تولید تورم گال شکل روی ریشه می باشد.

شاخه کیتر یدیومیکوتا (Chytridiomycota) :


شاخه کیتریدیومیکوتا دارای تنها یک رده chytridiomycetes بوده و فقط اعضایی از سلسله قارچها را در بر می گیرد که در برخی مراحل زندگیشان سلولهای متحرک تولید می کنند. به استثنای چند گونه با سلولهای پرتاژک (polyflagelate)، سلولهای متحرک این موجودات (زئوسپورو گامت) تنها یک تاژک شلاقی عقبی دارند. صفات دیگر گونه های این شاخه که متداول بوده وممکن است سایر قارچها هم آنها را نشان دهند عبارتند از :

(1) ساختار پیوسته یا تال، هم یاخته (coenocytic) ساختار کروی یا تخم مرغی شکل، ریسه ساده طویل یا میسلیوم خوب توسعه یافته

(2) تبدیل تخم به یک اسپور استراحتی یا مقاوم یا (resting spore) اسپورانژیوم استراحتی، یا در یک راسته، رشد آن به یک تال دیپلوئید ختم میشود. دیوار سلولی این قارچها حاوی کیتین و گلوکان است. سلولز فقط در یک گونه ثابت شده است ؛ های پاتوژن گیاهی از جمله : ,Olpidum ,synchytrium physoderna maydis و Urophlyctis alfalfa

گونهS.endobioticum باعث بیماری مهمی در سیب زمینی به نام بیماری زگیل سیاه می گردد در حالی که O.brassicae بیمارگر ریشه کلم است و ناقل مهمی برای تعدادی از ویروسهای گیاهی بااهمیت اقتصادی، می باشد.

گونه هایی اندوبیوتیک (endobiotic) هستند که کاملا داخل سلولهای میزبانشان زندگی می کنند. تال بالغ توسط دیوار سلولی احاطه می شود. گونه های دیگر، اپی بیوتیک (epibiotic) هستند و اندامهای تولید مثلی خود را در سطح میزبان زنده و برخی تکه های مواد آلی بی جان تولید می کنند و اندامهای جذبی آنها درون یافتهای مرده یا زنده که روی آن زندگی می کنند فرورفته است. در اشکال هولوکارپیک (holocarpic) تال به طور کامل ممکن است به یک یا چند اندام تولید مثلی تبدیل شود. در گونه های دیگر، اندامهای تولید مثلی فقط از یک قسمت تال یا شبه ریشه یا ریزوئید مجزا ایجاد می شود که آنها یوکارپیک (eucarpic) نامیده می شوند. هر تالی که فقط یک مرکز رشدی و تولید مثلی واحد تولید کند، تک مرکزی یا تک کانونه (monocentric) است. اگر بیش از یک مرکز رشدی تولید گردد، چند مرکزی یا چند کانونه (polycentric) نامیده می شود.

تکثیر غیرجنسی در کیتریدها توسط زئوسپورهاست که در اسپورهاست که در اسپورانژ تولید می شوند. در اوایل توسعه، اسپوانژ حاوی پروتوپلاسم تقسیم نشده یا هسته های فراوان است. همچنانکه اسپورانژیوم توسعه می یابد کل پروتوپلاست به بخشهای تک هسته ای کوچک و فراوان تقسیم می شود که هر یک به صورت زئوسپوری با تاژک عقبی در می آیند. زئوسپورها ممکن است زمانی که اسپورانژیوم تخلیه می شود از طریق یک یا چند پستانک (papilla) ظاهر شوند. یک پستانک یا پاپیل تخلیه (discharge papilla) در دیوار اسپورانژیوم یا در نوک لوله خارج شده از آن تشکیل می شود.

در برخی گونه ها تجمع ریبوزومی، ساختار مشخص و جالبی است که کلاهک هسته ای (nuclear cap) نامیده می شود.

روشهای گوناگون پلاسموگامی کیتریدها :

1- آمیزش پلانوگامتی (planogametic copulation) :

الف) تلقیح پلانوگامتهای همسان : دو گامت که از نظر شکل ظاهری مشابه اما از نظر فیزیولوژیکی متفاوتند، در آب شنا کرده و برای تشکیل یک زیگوت متحرک ترکیب می شوند، در برخی گونه ها، گامتهای حاصله از یک گامتانژیوم در محل تولید ترکیب نخواهند شد.

ب) تلقیح پلانوگامتهای غیرهمسان: یکی از پلانوگامتها به طور قابل توجهی بزرگتر از دیگری است. ترکیب در آب انجام میشود و یک تخم متحرک تشکیل می گردد.

ج) باروری یک گامت ماده غیر متحرک (تخمک)

توسط یک گامت نر متحرک (آنتروزوئید) :

گامتهای متحرک از گامتانژ نر (گاهی به نام آنتریدی) به داخل آب آزاد می شوند و شنا می کنند. برخی از آنها به گامتانژ ماده (گاهی به نام ااگونیوم) می رسند. سپس به گامت نر داخل ااگونیوم می شود و با تخمک درون آن ترکیب می گردد.



2-آمیزش گامتانژی (gametangial copulation) :

در کیتریدها این روش توسط انتقال پروتوپلاست کامل یکی از گامتانژیومها به داخل دیگری انجام می شود.

3- سوماتوگامی یا تن آمیزی (somatogamy) :

این روش ترکیب ساده ساختارهای رویشی است. در برخی کیتریدها ترکیب میان رشته های ریزوئیدی مقدمه ای برای تشکیل یک اسپور استراحتی است.

راسته اسپیزلومیستال ها (spizellomycetales) :

جنس Olpidium عضوی از راسته Spizellomycetales است که نزدیک 30 گونه انگل گیاهی اندوبیوتیک و هولوکارپیک روی جلبکها، خزه ها و گرده، برگ و ریشه های گیاهی گلدار دارد. توسعه در این جنس اگزوژنوس مونوسنتریک است. یکی از گونه های بسیار معروف O.brassicae است که ناقل تعدادی از ویروسهای گیاهی است. این گونه عموما به ریشه های کلم حمله می کند.

راسته کیتریدیالها (chytridiales) :

جنس Synchytrium :

آنها قارچهایی اندوبیوتیک، هولوکارپیک با اسپورانژ فاقد دریچه (Inoperculate) هستند. در این جنس تال به صورت کلنی بوده و توسعه آن اگزوژنوس چند مرکزی یا پلی سنتریک است و به چندین اندام تولید مثلی (اسپورانژ یا گامتانژ) تقسیم می شود که با یک غشای عمومی پوشش یافته و یک سور را تشکیل می دهند. بهترین گونه شناخت شده این جنس S.endobioticum است. قارچ باعث برزگ شدن سطح سلولها (hypertrophy) و افزایش تعداد آنها (hyperplasia) در سیب زمینی آلوده شده و آنها را به بافتهای زگیلی تبدیل می کند. غده ها هم ممکن است به بیرون از خاک توسعه یابند، که در این صورت آنها سبز بوده و توده ای از بافتهای برگ مانند به وجود می آورند.